Biologische Merkmale, Lebensraum und Ökologie

Datenquellen

Die im Datenservice von FloraWeb dargestellten Daten zu Biologie, Lebensraum und Ökologie stammen aus folgenden Quellen:

Chromosomenzahlen: für 2083 Arten (aus: Albers & Bennert: Chromosomenzahlen der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. - In: Wisskirchen & Haeupler (1998): "Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands")

Zeigerwerte, Lebensform, Blattausdauer, Parasitismus, Kletter- und Aufsitzerpflanzen und Dominanz: für bis zu 2659 Arten (aus: Ellenberg (1991): "Zeigerwerte der Gefäßpflanzen")

Blattform, Wasser- und Gashaushalt, Bestäubung, Ausbreitung, Strategie, Hemerobie und Urbanität: für 2272 Arten (aus: Frank & Klotz (1990): "Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR")

Bestimmungshilfe/Morphologie (für 3822 Arten), Blühphase (für 1888 Arten), Blühsippen (für 258 Arten), Geschlechtsverteilung (für 255 Arten) (aus: Haeupler & Muer (2000): "Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands") (Anmerkung: Diese Informationen stehen zur Zeit noch nicht in FloraWeb zur Verfügung)

Formationszugehörigkeit: für 3318 Arten (aus: Korneck et. al. (1998): "Warum verarmt unsere Flora ?")

Zugehörigkeit zu einer Pflanzengesellschaft: für 2865 Arten (aus: Oberdorfer 1983: "Pflanzensoziologische Exkursionsflora")

Biologische Merkmale

Die Chromosomen sind die Träger der Erbinformation. Sie befinden sich im Zellkern jeder Zelle und liegen dort in doppelter Anzahl vor (Chromosomensatz = 2n). Lediglich in den Geschlechtszellen (z.B. Pollenkörner) befindet sich nur ein einfacher Chromosomensatz (= n). Die Anzahl an Chromosomen ist eine wichtige Grundlage für die Systematik und Pflanzenzüchtung. FloraWeb beinhaltet diesbezügliche Angaben (n. Albers & Bennert (in Wisskirchen & Haeupler 1998) für 2083 Arten. Zu jeder Chromosomenzahl wird zusätzlich das Zitat angegeben, wo diese Zahl veröffentlicht wurde. Für eine Art können mehrere Angaben sowie Angaben mit unterschiedlicher Genauigkeit ("ca.", "?") vorliegen.

Die Lebensform (nach Raunkiaer 1910) gibt Auskunft über die Strategie der Überdauerung ungünstiger Jahreszeiten. Sie bezeichnet die Lage der Überdauerungsorgane (meistens Erneuerungsknospen, bei einjährigen Arten auch die Samen) zur Erdoberfläche während des Winters bzw. der Trockenzeit. Je nach klimatischen Bedingungen einer Region ist das Lebensformenspektrum der dort vorkommenden Pflanzen sehr unterschiedlich. In Mitteleuropa dominieren Hemikryptophyten mit etwa der Hälfte der Arten, Geophyten und Therophyten kommen mit je etwa einem Sechstel vor, die Chamaephyten mit knapp einem Zehntel. Die Phanerophyten, also die Bäume und Sträucher, besitzen nur einen Anteil von etwa 7% (Pfadenhauer 1997, S. 20).

Die Angaben zur Lebensform stammen aus Ellenberg (1991). Er unterscheidet folgende Typen:
Therophyt: kurzlebige, z.B. einjährige, krautige Pflanze, die als Same überwintert
Geophyt:krautige Zwiebel- oder Rhizompflanze mit unterirdischen Überdauerungsorganen
Hemikryptophyt: krautige Stauden- oder Rosettenpflanze mit Überwinterungsknospen eng an der Erdoberfläche
Chamaephyt: krautiger oder verholzender Zwergstrauch mit Überwinterungsknospen im Schneeschutz bis ca. 0,5m über der Erdoberfläche
Nanophanerophyt: zwischen 0,5 und 5m hoch werdender, holziger Strauch oder kleiner Baum
Phanerophyt: über 5 m hoch werdender Baum
Hydrophyt: krautige Wasserpflanze mit Überwinterungsknospen unter Wasser

Die Blattausdauer ist für die Stoffproduktion von besonderer Bedeutung und beeinflußt damit die Konkurrenzkraft der Pflanze. Als Anpassung an die Kältezeit werfen die meisten mitteleuropäischen Baum- und Straucharten ihre Blätter im Spätherbst ab. Die Zwergsträucher der Hochgebirge sind oft immergrün, um die kurze Vegetationszeit auszunutzen (Bewimperte Alpenrose Rhododendron hirsutum). Die Angaben zur Blattausdauer stammen aus Ellenberg (1991). Er unterscheidet folgende Typen:
immergrün: zu allen Jahreszeiten mit Blättern
überwinternd grün: mit Blättern überwinternd, die im Frühjahr ersetzt werden
sommergrün: nur von Frühjahr bis Herbst mit Blättern
vorsommergrün: nur von Vorfrühjahr bis Frühsommer mit Blättern

Die Blattform liefert auffällige Merkmale für die Unterscheidung von Pflanzenarten, gibt aber auch Aufschluß über den Wärmeaustausch zwischen der Pflanze und der umgebenden Atmosphäre. Blätter, deren Flächen im Verhältnis zum Umriß groß sind, besitzen ein extremeres Temperaturregime als z.B. gefiederte, gefingerte oder schmal-lanzettförmige Blätter. Frank & Klotz (1990) unterscheiden folgende Typen:
schuppenförmig: kurze, breite und der Sproßachse anliegende Blätter
nadelförmig: starre, schmale Blätter mit derber Spitze
grasartig: schmale, flexible Blätter mit lang ausgezogener Spitze
schwertförmig: breiter und derber als grasartige Blätter und meist aufrecht oder abstehend
röhrenförmig: an den Seiten röhrig geschlossene Blätter
pfriemlich: starre, sehr schmale Blätter, die am Grund am breitesten sind
länglich: mindestens vier mal so lang wie breite Blätter
Normalform: ovale oder elliptische, weniger als vier mal so lang wie breite Blätter
Vollform: breite, weniger als doppelt so lang wie breite Blätter
gelappt: längs der Mittelrippe mit Einschnitten bis zu einem Drittel der Blattbreite
fiederförmig: längs der Mittelrippe mit Einschnitten größer als ein Drittel der Blattbreite, aber Blattabschnitte noch verbunden
gefiedert: längs der Mittelrippe mit völlig voneinander getrennten Blattabschnitten (= Fiedern)
mehrfach gefiedert: mit Fiedern, die wiederum gefiedert sind
fingerförmig: Blattabschnitte am Ende des Blattstieles strahlig angeordnet, aber nicht völlig voneinander getrennt
gefingert: Blattabschnitte am Ende des Blattstieles strahlig angeordnet und völlig voneinander getrennt

Der Bau des Blattes einer Pflanze gibt Auskunft über den Wasser- und Gashaushalt der Pflanze und damit die hygrischen Standortbedingungen. Nach Angaben aus Frank & Klotz (1990) (n. Ellenberg (1979)) kann man folgende Typen unterscheiden:
Pflanzen trockener und steinig-felsiger Standorte müssen besondere Vorrichtungen zur Vermeidung der Verdunstung (Transpiration) aufweisen. So besitzen skleromorphe Pflanzen (= Xerophyten) wie die Steinbrech-Felsennelke Petrorhagia saxifraga Versteifungen in den Blättern, eine dicke Kutikula (wachsähnliche Haut der äußeren Zellschicht) und eine starkwandige Epidermis (Außenhaut). Bei vorübergehend guter Wasserversorgung (z.B. nach Regen) können sie aber aufgrund ihres ausgedehnten Wurzelsystems und der zahlreichen Spaltöffnungen in den Blättern vergleichsweise stark transpirieren. Sukkulente (z.B. Weißer Mauerpfeffer Sedum album) können in ihrem oft dicken, fleischigen Gewebe zur Überbrückung von trockenen Perioden Wasser speichern. Sie besitzen nur wenige Spaltöffnungen. Als hygromorph werden Pflanzen bezeichnet, die bei guter Wasserversorgung und hoher Luftfeuchte gedeihen, also vor allem im Schatten und Halbschatten (wie der Wald-Ziest Stachys sylvatica). Ihre mit relativ wenigen Spaltöffnungen versehenen, meist zarten Blätter besitzen eine dünne Kutikula und Epidermis. Helomorphe Pflanzen (Bodensee-Vergißmeinicht Myosotis rehsteineri) wachsen auf durchnäßten und damit sauerstoffarmen Sumpfböden und besitzen in den unterirdischen Organen oft Luftkammern. Hygromorphe Pflanzen (Zartes Hornblatt Ceratophyllum submersum) leben i.d.R. untergetaucht in Gewässern oder bilden an der Oberfläche schwimmende Blätter aus. Sie besitzen in allen Organen viele Luftkammern, um den erforderlichen Auftrieb zu gewährleisten. Außerdem dienen ihre Blätter auch dem Stoffaustausch mit dem Wasser. Mesomorphe Pflanzen besitzen keine besondere Baueigenschaften für den Wasser- und Gashaushalt. Zu diesen Pflanzen zählen viele Waldboden- oder Wiesenpflanzen (Kleiner Klappertopf Rhinanthus minor).

Eine Besonderheit stellen Pflanzen dar, die an oder auf anderen wachsen (Kletter- und Aufsitzpflanzen). Lianen (Weinrebe Vitis vinifera) benutzen andere Pflanzen nur als Stütze und wurzeln selbst im Boden. Bei nur geringer eigener Biomasse vermögen solche Pflanzen trotzdem bis in den Kronenbereich der Bäume zu gelangen und dort von der höheren Strahlungsenergie zu profitieren. Einen solchen Konkurrenzvorteil besitzen auch die Epiphyten, die sich auf den Ästen in den höheren Stammbereichen ansiedeln, in Rindenspalten, Gabelästen o.ä. wurzeln und sich von dort hängenbleibenden Nährstoffen ernähren.
Die Zuordnung zu einem dieser Typen wurde von Ellenberg (1991) vorgenommen.

Parasiten zapfen die Leitungsbahnen ihrer Wirtspflanzen an und entziehen diesem Nährstoffe. Halbparasiten (z.B. Laubholz-Mistel Viscum album ssp. album) schmarotzen von anderen Pflanzen nur die in den Wasserleitungsbahnen (Xylem) gelösten Nährsalze, produzieren aber mit ihren grünen Blättern eigene Energiestoffe. Vollparasiten dagegen haben kein Blattgrün mehr und beziehen daher sämtliche Stoffe aus ihrer Wirtspflanze. Häufig sind die Vollparasiten auf bestimmte Pflanzenarten oder -gruppen spezialisiert, wie z.B. die auf den Klebsalbei Salvia glutinosa spezialisierte Salbei-Sommerwurz Orobanche salviae.
Die Zuordnung zu den Parasitismustypen stammt aus Ellenberg (1991).

Eine genaue Beschreibung des Aussehens einer Art (Morphologie) ist vor allem für deren Unterscheidung zu anderen Arten wichtig. Unter dem Stichwort Bestimmungshilfe/Morphologie werden in FloraWeb die für die Bestimmung einer Pflanze besonders wichtigen Merkmale zu Größe, Sproß, Wurzel, Blatt, Blüten und Früchten wiedergegeben. Die Angaben liegen für 3822 Arten vor und entsprechen den Begleittexten des Bildatlasses der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands (Haeupler & Muer 2001). Sie sind daher keine kompletten morphologischen Beschreibungen, sondern betonen vor allem Unterscheidungsmerkmale zu ähnlichen Arten. Daher wird in den Texten auch oftmals auf andere Arten verwiesen (z.B. "ähnlich wie ...").

Die Angaben zur Blühphase (Phänologie) (Dierschke 1995; Daten aus Haeupler & Muer 2000) beinhalten kein festes Blühdatum, da dies z.B. je nach Höhenlage (späterer Blühzeitpunkt in höheren Lagen) und Witterungsverlauf im jeweiligen Jahr (z.B. besonders früh einsetzender Frühling) variiert. Der Blühzeitpunkt wird vielmehr im Verhältnis zu anderen Arten betrachtet und auf der Basis langjähriger Beobachtungen in folgende 11 Phasen zusammengefaßt, die bestimmten Jahreszeiten entsprechen:
Corylus-Leucojum-Phase: Vorfrühling
Acer platanoides-Anemone nemorosa-Phase: Beginn Erstfrühling
Prunus avium-Ranunculus auricomus-Phase: Ende Erstfrühling
Fagus-Lamiastrum-Phase: Beginn Vollfrühling
Sorbus aucuparia-Galium odoratum-Phase: Ende Vollfrühling
Cornus sanguinea-Melica uniflora-Phase: Beginn Frühsommer
Ligustrum-Stachys sylvatica-Phase: Ende Frühsommer
Clematis vitalba-Galium sylvaticum-Phase: Hochsommer
Hedera-Solidago-Phase: Frühherbst
Herbstphase: Herbst
Ruhephase: Winter

Bei manchen Pflanzenarten blühen nicht alle Vertreter dieser Art zur gleichen Zeit, sondern bestimmte Gruppen haben deutlich abweichende Blühzeitpunkte. Diese Blühsippen, denen nach Patzke (1990) auch ein eigener, bisher ungeklärter taxonomischer Rang zukommt, sind nach Angaben aus dem Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands (Haeupler & Muer 2000) für 258 Arten bekannt oder werden vermutet.

Die männlichen und weiblichen Blütenorgane (Staubblätter und Fruchtknoten) können zwischen den Blüten einer Pflanze und denen mehrerer Pflanzen einer Art unterschiedlich verteilt sein (Geschlechtsverteilung). Bei zwittrigen Blüten sind beide Geschlechter in einer Blüte (die Blüten und damit die Pflanzenart ist zwittrig oder hermaphroditisch). In getrenntgeschlechtlichen Blüten befinden sich jeweils nur weibliche oder nur männliche Blütenorgane (die Blüten sind entweder weiblich oder männlich und damit eingeschlechtlich). Diese männlichen und weiblichen Blüten können dabei immer nur an einem Pflanzenindividuum wachsen (die Pflanzenart ist einhäusig oder monözisch) oder auf verschiedene verteilt sein (die Pflanzenart ist zweihäusig oder diözisch).
Die Angaben zur Geschlechtsverteilung liegen für 255 Arten aus dem "Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands" von Haeupler & Muer (2000) vor.

Die Art der Bestäubung besitzt wesentlichen Einfluß auf den Austausch von Erbinformationen. Sie kann ohne ein Medium (=Selbstbestäubung) oder mittels eines Mediums (=Fremdbestäubung) erfolgen, aber auch völlig zurückgebildet sein. Frank & Klotz (1990) unterscheiden folgende Bestäubungstypen:
Die Fremdbestäubung kann durch Wind, Wasser und Tiere erfolgen. Pflanzen, die durch Tiere bestäubt werden (Zoogamie) besitzen typischerweise große, lebhaft gefärbte Blütenblätter, Nektar oder Duftstoffe zur Anlockung ihrer Bestäuber. Häufig besteht eine enge Bindung zwischen bestimmten zoogamen Pflanzenarten und den sie bestäubenden Tierarten. Es gibt z.B. ausgesprochene Bienen- (Hornklee), Hummel- (Rot-Klee) oder Falterpflanzen (Nelken). Bei Windblütigkeit (Anemogamie) dagegen ist die Blütenhülle unscheinbar oder fehlt völlig und auch Nektar und Duftstoffe fehlen. Verbreitet ist die Windblütigkeit bei Arten, die in größeren, weitflächigen Beständen auftreten, wie z.B. Bäumen der Waldgesellschaften Mitteleuropas (Traubeneiche Quercus petraea), oder bei Arten in extremen Regionen wie der alpinen Stufe (Alpen-Haarsimse Trichophorum alpinum), in der nur wenige bestäubende Tiere leben. Die seltene Wasserbestäubung (Hydrogamie) geschieht an der Wasseroberfläche oder unter Wasser (z.B. Gewöhnliches Hornblatt Ceratophyllum demersum). Voraussetzung für die Wasserbestäubung sind ebenfalls individuenreiche Bestände.

Bei der Selbstbestäubung (Autogamie) erfolgt die Bestäubung mit Pollen desselben Individuums. Dies kann entweder innerhalb einer Blüte oder, was genetisch gleichbedeutend ist, durch den Pollen einer anderen Blüte derselben Pflanze geschehen. Manche Arten, z.B. die Stengelumfassende Taubnessel Lamium amplexicaule, erlauben außer der Fremdbestäubung auch eine Selbstbestäubung, die in geschlossen bleibenden Blütenknospen erfolgt (Kleistogamie). Dadurch stellen sie bei ausbleibender Fremdbestäubung zumindest die Samenbildung sicher. Selbstbestäubung ist vor allem bei Therophyten der Pioniergesellschaften sowie bei Arten, die in extremen Lebensräumen wie Mooren (z.B. Rundblättriger Sonnentau Drosera rotundifolia) leben, ausgebildet, da sie dort häufig die einzige Möglichkeit zur Fortpflanzung ist.
Samenbildung ohne Bestäubung (Apomixie) ist z.B. für die Brombeeren (Rubus sp.) oder den Gewöhnlichen Frauenmantel Alchemilla vulgaris kennzeichnend. Dabei entwickelt sich der Samen direkt aus der weiblichen Eizelle.

Die Art der Ausbreitung ist entscheidend für das Potential einer Pflanze, neue Lebensräume zu erobern und dadurch z.B. ihr Areal zu erweitern. Ausbreitung kann ohne (Selbstausbreitung) oder mittels eines Mediums (Fremdausbreitung) erfolgen. Bei der Selbstausbreitung (Autochorie) geschieht die Ausbreitung durch die Mutterpflanze selbst, z.B. durch das Wegschleudern von Samen (Echtes Springkraut Impatiens noli-tangere) oder das Herunterfallen der Früchte (Rotbuche Fagus sylvatica) sowie der vegetativen Vermehrung infolge Bildung von Ausläufern, die sich von der Mutterpflanze trennen (Gewöhnliche Quecke Elytrigia repens).
Die Fremdausbreitung hängt ab von den Eigenschaften der Diasporen (= Pflanzenteile, die der Ausbreitung dienen, wie Früchte oder Samen) sowie dem Medium (z.B. Wind, Wasser, Tiere), mit dem diese Ausbreitung geschehen kann. Die Ausbreitung durch Wind (Anemochorie) setzt das Vorhandensein von Flugeinrichtungen mit großer Oberfläche wie geflügelte Samen (Feldahorn Acer campestre) oder Haarschirmen (Ackerkratzdistel Cirsium arvense) voraus. Auch staubfeine Samen, wie sie Orchideen bilden, werden über den Wind verbreitet. Für die Wasserausbreitung (Hydrochorie) müssen die Samen oder Früchte lufthaltige Räume aufweisen, um schwimmfähig zu sein (z.B. Weiße Seerose Nymphaea alba). Bei der Klettenausbreitung (Epizoochorie) bleiben Samen oder Früchte mit Hilfe von Stacheln oder Haken im Fell bzw. Federkleid von Tieren haften (Kletten-Labkraut Galium aparine). Die Ameisenausbreitung (Myrmekochorie) erfolgt durch das Verschleppen von Samen, deren nährhafte Anhängsel (Elaiosomen) Ameisen als Futter dienen (Dreizahn Danthonia decumbens). Bei der Verdauungsausbreitung (Endozoochorie) werden nach dem Verzehr von Früchten (meist Beeren oder Steinfrüchten) die Samen oft im Darmkanal der Tiere angeätzt. Nach dem Ausscheiden besitzen sie dann eine erhöhte Keimfähigkeit und zudem ein durch die Exkremente "vorgedüngtes" Keimbett (Schwarzer Holunder Sambucus nigra). Menschliche Tätigkeiten, wie Handel, Verkehr oder Ackerbau, begünstigen die Ausbreitung mancher Pflanzen (Anthropochorie). Vor der Perfektion der Saatgutreinigung profitierte davon z.B. die heute vom Aussterben bedrohte Kornrade Agrostemma githago.
Die Angaben in FloraWeb zum Ausbreitungstyp stammen von Frank & Klotz (1990).

Die Dominanz gibt eine Vorstellung von der Bestandsdichte, in der eine Art an ihren Wuchsorten auftritt. Sie hängt vor allem von der Konkurrenzkraft, der Vermehrungsweise und der Wuchsform der Pflanze ab. Viele Orchideen und Sommerwurzgewächse (z.B. die Gewöhnliche Sommerwurz Orobanche caryophyllacea) wachsen nur vereinzelt, da sie auf ganz bestimmte Umweltbedingungen oder andere Pflanzen angewiesen sind, während sich über Ausläufer vermehrende Arten mehr zur Gruppen- und Herdenbildung neigen (wie der Giersch Aegopodium podagraria)
Ellenberg (1991) unterscheidet neun Stufen:
1: sehr vereinzelt (immer nur in einzelnen Exemplaren auftretend)
2: vereinzelt (in einzelnen Exemplaren bis zu kleinen Gruppen auftretend)
3: in kleinen Gruppen (in kleinen Gruppen und einzelnen Exemplaren auftretend)
4: meist gruppiert (in kleinen bis größeren Gruppen auftretend)
5: in Gruppen (in größeren Gruppen, nur selten bestandsbildend auftretend)
6: manchmal herrschend (in größeren Gruppen, manchmal bestandsbildend auftretend)
7: oft herrschend (oft bestandsbildend oder in größeren Gruppen auftretend)
8: meist herrschend (meist bestandsbildend auftretend)
9: immer herrschend (immer in großen, bestandsbildenden Herden auftretend)

Für die Besiedlung neuer und die Behauptung in bestehenden Lebensräumen sind das Konkurrenz- und Anpassungsverhalten, die Strategie einer Art, von entscheidender Bedeutung. Nach Grime (1979) lassen sich dabei folgende Haupttypen unterscheiden, zwischen denen es entsprechende Übergangstypen gibt (Daten aus Frank & Klotz 1990):
Konkurrenzstrategen besitzen einen geringen bis mittleren Biomassezuwachs aber hohe Konkurrenzkraft, was z.B. in einem hohen, weit ausladendem Kronendach bzw. Blattwerk zum Ausdruck kommen kann. Die Samenbildung ist eher gering. Bei stabilen Umweltbedingungen setzen sich diese Arten langfristig durch. Zu diesem Strategietyp gehören die Bäume, aber auch krautige Arten wie die Große Brennessel Urtica dioica.
Die Streßstrategen besitzen eher schmale und ledrige oder auch nadelförmige Blätter. Sie wachsen langsam (= geringer Biomassezuwachs) und besitzen nur eine geringe Konkurrenzkraft, so daß sie häufig Extremstandorte besiedeln, wo sie nicht von anderen Arten bedrängt werden (z.B. der Stranddreizack Triglochin maritimum).
Auch die Ruderalstrategen (wie der Gemeine Beifuß Artemisia vulgaris oder einjährige Unkräuter) besitzen eine gerine Konkurrenzkraft, sind jedoch schnellwüchsig und vermehrungsstark (hoher Biomassezuwachs). Sie besiedeln oft Pionierstandorte, von denen sie später durch konkurrenzstärkere Arten verdrängt werden.
Intermediäre Strategen besitzen einen mittleren Biomassezuwachs und eine mittlere Konkurrenzkraft und können Nischen relativ gut nutzen. Meist besitzen sie auch nur eine mittlere Lebensdauer. Zu diesen Pflanzen gehören kleinwüchsige, ausdauernde Arten wie der Wiesen-Salbei Salvia pratensis.

Lebensraum

Die Zuordnung einer Pflanzenart zu einem Lebensraum kann mit unterschiedlich fein differenzierten Gliederungen der Vegetationsdecke erfolgen.
Die gröbste Gliederung in 24 Formationen erfolgt nach vorwiegend strukturellen und ökologischen Merkmalen (Formationszugehörigkeit nach Korneck et al. 1998). Außerdem kann bei der Bindung der 3318 untersuchten Arten an die Formation unterschieden werden zwischen Schwerpunkvorkommen (deutlich gehäuften Vorkommen in einer Formation), Hauptvorkommen (regelmäßiges Vorkommen in einer Formation), Nebenvorkommen (gelegentliches, aber kein zufälliges Vorkommen in einer Formation) und neophytischen Vorkommen (Vorkommen von bei uns nach 1492 neueingebürgerten Arten in einer Formation).

Eine wesentlich feinere Gliederung der Vegetationsdecke erlaubt die vornehmlich auf dem Arteninventar beruhende pflanzensoziologische Gliederung in 662 Assoziationen, 19 Unterverbände, 145 Verbände, 75 Ordnungen und 48 Klassen nach Oberdorfer 1983 (s. auch Thema "Pflanzengesellschaften"). Dabei können die 2865 untersuchten Arten folgende Bindungsgrade haben:
Kennarten, auch als Charakterarten bezeichnet, sind auf die jeweilige pflanzensoziologische Einheit beschränkt und für diese Einheit daher kennzeichnend
Trennarten kennzeichnen zwar die jeweilige Einheit, weil sie in unmittelbar verwandten Einheiten nicht vorkommen, können aber auch in anderen, nicht näher verwandten Einheiten vorkommen
Schwerpunktvorkommen haben Arten in Einheiten, in denen sie deutlich gehäuft vorkommen (werden im Buchtext bei Oberdorfer 1983 mit "vor allem in/im" aufgeführt)
Hauptvorkommen von Arten in einer Einheit liegen vor, wenn diese regelmäßig in der jeweiligen Einheit vorkommen (bei Oberdorfer 1983 mit "auch in/im" aufgeführt)
Nebenvorkommen haben Arten in Einheiten, in denen sie selten, aber nicht zufällig vorkommen (bei Oberdorfer 1983 mit "selten in/im" aufgeführt).

Ökologie - Zeigerwerte

Das Vorkommen von Pflanzenarten und -gesellschaften ist an bestimmte Standortbedingungen gebunden (sog. abiotische Faktoren wie Verfügbarkeit von Licht, Wasser, Nährstoffen etc.). Sind diese Bedingungen, bei denen eine Art bevorzugt in der Natur vorkommt, bekannt, kann dieser Art ein Zeigerwert für diesen Faktor zugeordnet werden. Diese Zeigerwerte wurden erstmals von Ellenberg für die mitteleuropäische Flora vergeben. Mit den Zeigerwerten kann umgekehrt das Vorkommen der Arten als Zeiger (=Indikator) für bestimmte Standortbedingungen herangezogen werden. Sie dienen jedoch nur der Orientierung und dürfen keinesfalls als Konstanten aufgefaßt werden.
Das ökologische Verhalten der Pflanze in der Natur sagt nichts über optimale Kulturbedingungen aus, da das Verhalten am Standort von der Konkurrenz durch Individuen derselben Art oder durch andere Arten beeinflußt wird. So ist z.B. die Produktions- und damit Konkurrenzkraft der in der Natur auf trockenen Kalkmagerrasen wachsenden Aufrechten Trespe (Bromus erectus) in Monokulturen bei einem Grundwasserspiegel von 35 cm (also bei feuchtem Boden) am höchsten. In Mischkultur jedoch kann sich die Art am besten bei einem Grundwasserspiegel von 80 cm (d.h. trockenen Bedingungen) durchsetzen und wird bei feuchteren Bedingungen von anderen, jeweils konkurrenzstärkeren Arten verdrängt (Ellenberg 1953). Salztolerante Pflanzen sind nicht unbedingt salzliebend, sondern werden nur von anderen Arten, die nicht salzertragend sind auf die extremen Standorte verdrängt.
Da sich das ökologische Verhalten einer Pflanzenart regional ändern kann, sind die von Ellenberg (1991) ermittelten Zeigerwerte im Grunde nur für das westliche Mitteleuropa anwendbar.

Zeigerwerte wurden von Ellenberg (1991) für folgende Eigenschaften vergeben:
Licht, Temperatur, Meeresnähe/Kontinentalität, Feuchte, Reaktion, Stickstoff, Salz. Die Merkmale reichen jeweils von 1-9 (bei Salz auch 0 und bei Feuchte 10-12). Ein 'x' steht für indifferentes, ein '?' für ungeklärtes Verhalten bei einer Eigenschaft.
Außerdem werden Angaben zum Feuchtewechsel und zur Schwermetallresistenz gemacht.

Nach Ellenberg et al. (1991) sind die Zeigerwerte wie folgt definiert:
Die Lichtzahl gibt das Vorkommen in Beziehung zur relativen Beleuchtungsstärke (= r.B.) an. Für die Pflanzen maßgebend ist dabei die Beleuchtung, die an ihrem Wuchsort zur Zeit der vollen Belaubung der sommergrünen Pflanzen (also etwa von Juli bis September) bei diffuser Beleuchtung (Nebel oder gleichmäßig bedecktem Himmel) herrscht.
1: Tiefschattenpflanze (noch bei weniger als 1%, selten bei mehr als 30% r.B. vorkommend)
2: Tiefschatten- bis Schattenpflanze (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Schattenpflanze (meist bei weniger als 5% r.B., doch auch an helleren Stellen)
4: Schatten- bis Halbschattenpflanze (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Halbschattenpflanze (nur ausnahmsweise im vollen Licht, meist aber bei mehr als 10% r.B.)
6: Halbschatten- bis Halblichtpflanze (zwischen 5 und 7 stehend; selten bei weniger als 20% r.B.)
7: Halblichtpflanze (meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten bis etwa 30% r.B.)
8: Halblicht- bis Vollichtpflanze (Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei weniger als 40% r.B.)
9: Vollichtpflanze (nur an voll bestrahlten Plätzen, nicht bei weniger als 50% r.B.)

Die Temperaturzahl gibt das Vorkommen im Wärmegefälle von der nivalen Stufe bis in die wärmsten Tieflagen an.
1: Kältezeiger (nur in hohen Gebirgen, also der alpinen und nivalen Stufe)
2: Kälte- bis Kühlezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Kühlezeiger (vorwiegend in subalpinen Lagen)
4: Kühle- bis Mäßigwärmezeiger (zwischen 3 und 5 stehend; insbesondere hochmontane und montane Arten)
5: Mäßigwärmezeiger (von tiefen bis in montane Lagen, Schwerpunkt in submontan-temperaten Bereichen)
6: Mäßigwärme- bis Wärmezeiger(zwischen 5 und 7 stehend; planare bis kolline Stufe)
7: Wärmezeiger (im nördlichen Mitteleuropa nur in relativ warmen Tieflagen)
8: Wärme- bis Extremwärmezeiger (zwischen 7 und 9 stehend; meist mit submediterranem Schwergewicht)
9: extremer Wärmezeiger (vom Mediterrangebiet nur auf wärmste Plätze im Oberrheingebiet übergreifend)

Die Kontinentalitätszahl gibt das Vorkommen im Kontinentalitätsgefälle von der Atlantikküste bis ins Innere Eurasiens an. Dieser klimatische West-Ost-Gradient beeinflußt das Vorkommen von Pflanzen stark, da die Temperaturschwankung zwischen Sommer und Winter sowie die Trockenheit von den Küsten zum Kontinentinneren deutlich zunehmen.
1: euozeanisch (extremes Seeklima zeigende Arten mit nur wenigen Vorposten in Mitteleuropa)
2: ozeanisch (Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im Westen einschließlich des westlichen Mitteleuropa)
3: ozeanisch bis subozeanisch (See- bis gemäßigtes Seeklima zeigende Arten)
4: subozeanisch (gemäßigtes Seeklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in Mitteleuropa und nach Osten ausgreifend)
5: intermediär bzw. subozeanisch bis subkontinental (See-/Steppen-Übergangsklima zeigende Arten)
6: subkontinental (gemäßigtes Steppenklima zeigende Arten mit Verbreitungsschwerpunkt im östlichen Mittel- und angrenzenden Osteuropa)
7: subkontinental bis kontinental (gemäßigtes Steppen- bis Steppenklima zeigende Arten)
8: kontinental (Steppenklima zeigende Arten, die nur an Sonderstandorten von Osten nach Mitteleuropa übergreifen)
9: eukontinental (extremes Steppenklima zeigende Arten, die im westlichen Mitteleuropa fehlen und selbst im östlichen Mitteleuropa selten sind)

Die Feuchtezahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Bodenfeuchtigkeit vom flachgründig-trockenen Felshang bis zum Sumpfboden sowie vom seichten bis zum tiefen Wasser an.
1: Starktrockenheitszeiger (an oftmals austrocknenden Stellen lebensfähig und auf trockene Böden beschränkt)
2: Starktrockenheits- bis Trockenheitszeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Trockenheitszeiger (auf trockenen Böden häufiger vorkommend als auf frischen und auf feuchten Böden fehlend)
4: Trockenheits- bis Frischezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Frischezeiger (Schwerpunkt auf mittelfeuchten Böden, auf nassen sowie auf öfter austrocknenden Böden fehlend)
6: Frische- bis Nässezeiger (zwischen 5 und 7 stehend)
7: Feuchtezeiger (Schwerpunkt auf gut durchfeuchteten, aber nicht nassen Böden)
8: Feuchte- bis Nässezeiger (zwischen 7 und 9 stehend)
9: Nässezeiger (Schwerpunkt auf oft durchnäßten, oft luftarmen Böden)
10: Wechselwasserzeiger (Wasserpflanze, die aber auch längere Zeiten ohne Wasserbedeckung des Bodens erträgt)
11: Wasserpflanze (unter Wasser wurzelnd, aber zumindest zeitweilig mit Blättern über die Wasseroberfläche aufragend, oder frei an der Wasseroberfläche flottierend)
12: Unterwasserpflanze (ständig oder fast dauernd untergetaucht lebend)

Der Feuchtewechsel steht in einem engen Zusammenhang mit der Feuchtezahl und wird bei Ellenberg auch immer zusammen mit dieser angegeben:
~ stark wechselnde Feuchte zeigend (z.B. 3~: Wechseltrockenheit, 9~ Wechselnässe)
= Überschwemmung zeigend

Die Reaktionszahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Bodenreaktion und des Kalkgehaltes an.
1: Starksäurezeiger (niemals auf schwach sauren bis alkalischen Böden vorkommend)
2: Starksäure- bis Säurezeiger (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Säurezeiger (Schwergewicht auf sauren Böden, nur ausnahmsweise auf neutralen Böden)
4: Säure- bis Mäßigsäurezeiger (zwischen 3 und 5 stehend)
5: Mäßigsäurezeiger (auf stark sauren wie auf neutralen bis alkalischen Böden selten)
6: Mäßigsäure- bis Schwachbasenzeiger (zwischen 5 und 7 stehend)
7: Schwachbasenzeiger (niemals auf stark sauren Böden)
8: Schwachbasen- bis Basen-/Kalkzeiger (zwischen 7 und 9 stehend, meist auf Kalk weisend)
9: Basen- und Kalkzeiger (stets auf kalkreichen Böden)

Die Stickstoffzahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Mineralstickstoffversorgung während der Vegetationszeit an.
1: ausgesprochene Stickstoffarmut zeigend (nur auf stickstoffärmsten Standorten)
2: ausgesprochene Stickstoffarmut bis Stickstoffarmut zeigend (zwischen 1 und 3 stehend)
3: Stickstoffarmut zeigend (auf stickstoffarmen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf reicheren)
4: Stickstoffarmut bis mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (zwischen 3 und 5 stehend)
5: mäßigen Stickstoffreichtum zeigend (auf armen und reichen Standorten seltener)
6: mäßigen Stickstoffreichtum bis Stickstoffreichtum zeigend (zwischen 5 und 7 stehend)
7: Stickstoffreichtum zeigend (an stickstoffreichen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf ärmeren)
8: ausgesprochenen Stickstoffreichtum zeigend
9: übermäßigen Stickstoffreichtum zeigend (an übermäßig stickstoffreichen Standorten wie Viehlägerplätze, Verschmutzungszeiger konzentriert)

Die Salzzahl gibt das Vorkommen im Gefälle der Salz-, insbesondere der Chloridkonzentration im Wurzelbereich an (Die eingeklammerten Zahlen bedeuten maximale Chlorionengehalte der Bodenlösung).
0: nicht salzertragend
1: salzertragend (aber meist keinen oder geringen Salzgehalt zeigend; gelegentlich aber auch auf etwas salzhaltigen Böden mit 0-0,1% Chlorionen)
2: oligohalin (sehr geringen Salzgehalt zeigend; öfter auf Böden mit sehr geringem Chlorgehalt von 0,05-0,3% Chlorionen)
3: beta-mesohalin (geringen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit geringem Chlorgehalt von 0,3-0,5% Chlorionen)
4: alpha/beta-mesohalin (geringen bis mäßigen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit geringem bis mäßigem Chloridgehalt von 0,5-0,7% Chlorionen)
5: alpha-mesohalin (mäßigen Salzgehalt zeigend; meist auf Böden mit mäßigem Chloridgehalt von 0,7-0,9% Chlorionen)
6: alpha-meso/polyhalin (mäßigen bis hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit mäßigem bis hohem Chloridgehalt von 0,9-1,2% Chlorionen)
7: polyhalin (hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit hohem Chloridgehalt von 1,2-1,6% Chlorionen)
8: euhalin (sehr hohen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem Chloridgehalt von 1,6-2,3% Chlorionen)
9: sehr hohen bis extremen Salzgehalt zeigend; auf Böden mit sehr hohem, in Trockenzeiten extremem Salzgehalt von > 2,3% Chlorionen)

Die Schwermetallresistenz gibt das Vorkommen an Standorten mit hoher Konzentration an Blei, Zink oder anderen Schwermetallen an. Hierbei wird lediglich unterschieden zwischen:

Ökologie - Zivilisationseinfluß

Praktisch die gesamte Umwelt ist heute durch den Menschen beeinflußt. Die Stärke dieser anthropogenen Einwirkungen wird durch die sogenannte Hemerobiestufe ausgedrückt. Sie gibt an, in wie stark vom Menschen beeinflußten Lebensräumen (Ökosystemen) eine Pflanze ihren Schwerpunkt hat ("Kulturabhängigkeit" einer Art). Die Angabe kann daher als Zeigerwert für den menschlichen Einfluß auf einen Standort betrachtet werden. Sie wurden von Kunick (1974) ermittelt und wurden für FloraWeb aus Frank & Klotz (1990) entnommen.
Die Hemerobiestufen sind folgendermaßen definiert, wobei die Arten mehreren Hemerobiestufen angehören können:
1: ahemerob (fast ohne menschlichen Einfluß): z.B. Arten der Fels-, Moor- sowie Tundrenregionen; in Mitteleuropa können allenfalls Teile des Hochgebirges als ahemerob gelten, so daß Arten dieser Stufe fast vollständig fehlen
2: oligohemerob (sehr geringer menschlicher Einfluß): Arten schwach durchforsteter oder schwach beweideter Wälder, anwachsender Dünen, wachsender Flach- und Hochmoore; der Einfluß des Menschen beschränkt sich z.B. auf geringe Holzentnahme, Beweidung, Luft- und Gewässerimmissionen
3: mesohemerob (mäßiger menschlichen Einfluß): Arten in Forsten mit entwickelter Strauch- und Krautschicht, Heiden, Trocken- und Magerrasen; Einfluß des Menschen: z.B. Rodung und seltener Umbruch bzw. Kahlschlag, Streunutzung und Plaggenhieb, gelegentlich schwache Düngung
4: beta-euhemerob (mittlerer menschlicher Einfluß): Arten der Intensivweiden, -wiesen und -forsten und reicher Zierrasen; der Mensch beeinflußt die Lebensräume z.B. durch Düngung, Kalkung, Biozideinsatz oder leichte Grabenentwässerung
5: alpha-euhemerob (starker menschlicher Einfluß): Arten der Ackerfluren mit typisch entwickelter Unkrautflora, Ansaatgrünland, arme Zierrasen, Intensivforste mit kaum entwickelter Krautschicht; Rieselfelder; Einfluß des Menschen: z.B. Planierung, stetiger Umbruch, Mineraldüngung, starke Bewässerung mit Abwässern
6: polyhemerob (sehr starker menschlicher Einfluß): Arten der Sonderkulturen (z.B. Obst, Wein und Ackerfruchtfolgen mit stark selektierter Unkrautflora), Abfalldeponien, Abraumhalden, ersten Sukzessionsstadien der Trümmerschuttflächen, teilversiegelte Flächen (z.B. gepflasterte Wege, geschotterte Gleisanlagen); Einfluß des Menschen: Tiefumbruch, dauerhafte und tiefgreifende Entwässerung, intensive Bewässerung, Intensivdüngung und Biozideinsatz, einmalige Vernichtung der Lebensgemeinschaft (Biozönose) bei gleichzeitiger Bedeckung des Biotops mit Fremdmaterial; die Lebensgemeinschaft ist stark dezimiert und der Lebensraum (Biotop) anhaltend lang verändert
7: metahemerob (überaus starker menschlicher Einfluß): vergiftete Ökosysteme und vollständig versiegelte Flächen, wo die Lebensgemeinschaft vollständig vernichtet ist und keine Gefäßpflanzen mehr vorkommen

Städte besitzen gegenüber ihrem Umland deutlich veränderte Standortbedingungen (z.B. größere Erwärmung, stärkere Nähr- und Schadstoffeinträge). Die Urbanitätsstufe gibt an, in welchem Ausmaß eine Pflanze an menschliche Siedlungen, bes. Städte gebunden ist ("Stadtbindung") und besitzt folgende Ausprägungen (nach Wittig et al. 1985; aus Frank & Klotz 1990):
urbanophob: Arten, die ausschließlich außerhalb menschlicher Siedlungen wachsen
mäßig urbanophob : Arten, die vorwiegend außerhalb menschlicher Siedlungen vorkommen
urbanoneutral: Arten, die weder siedlungsnahe noch siedlungsferne Standorte bevorzugen
mäßig urbanophil: Arten, die vorwiegend in menschlichen Siedlungen wachsen
urbanophil: Arten, die an menschliche Siedlungen gebunden sind


Mehr zum Thema Biologie / Ökologie

Seite drucken